Том 58, № 4 (2024)

Миксомицеты (Myxomycetes) – амебоидные грибообразные организмы (Amoebozoa) с уникальным жизненным циклом, характеризующиеся большим морфологическим разнообразием спорофоров. Благодаря схожести этих структур с плодовыми телами некоторых представителей отделов Ascomycota и Basidiomycota, с момента первого известного научного описания в 1654 г. миксомицеты относили к грибам. Только в XIX в., когда удалось установить особенности их жизненного цикла, стала понятна обособленность этой группы от грибов. В результате с конца XIX до середины XX вв. сложилась достаточно стабильная таксономическая система, основанная главным образом на морфологических признаках спорофоров и спор. Однако было показано, что эти признаки довольно изменчивы и зависят от условий окружающей среды, а также могут быть результатом конвергентной эволюции. Это часто вызывает затруднения при идентификации видов и таксонов более высокого ранга. В первой декаде XXI в., благодаря развитию молекулярно-генетических и микроскопических методов, а также накоплению данных о нуклеотидных последовательностях маркерных генов, удалось получить первые данные об эволюционных взаимоотношениях ряда таксонов. Знаковой вехой развития систематики миксомицетов стала публикация в 2019 г. первой филогенетической системы. В настоящее время продолжаются попытки построения филогений различных таксонов миксомицетов и поиски их соответствия с системами, построенными на морфологических признаках. В работе приводится вариант системы миксомицетов с учетом всех изменений и дополнений по состоянию на июнь 2024 года.

Впервые приведены результаты изучения макромицетов на территории планируемой ООПТ “Максимъярви” (ПООПТ), расположенной в северной части Республики Карелия на границе с Финляндией. Полученные О.О. Предтеченской и А.В. Руоколайнен в ходе экспедиционных работ в 2022 г. результаты объединены с данными финских коллег за 2012 и 2016 гг. Находки 2022 г. подтверждены образцами, хранящимися в гербарии Карельского научного центра РАН (PTZ), 2012 и 2016 гг. – в гербарии университета г. Хельсинки (H). В настоящее время на территории “Максимъярви” зарегистрировано 196 видов, относящихся к 121 роду, 57 семействам, 14 порядкам афиллофороидных, агарикоидных и гастероидных грибов. Три вида грибов (Botryobasidium laeve, Peniophora septentrionalis, Phellodon secretus) – впервые найдены в биогеографической провинции Karelia pomorica occidentalis. Phellodon secretus является новым для микобиоты республики. На территории ПООПТ “Максимъярви” выявлено 17 видов грибов, включенных в Красную книгу Республики Карелия (2020). Для планируемой ООПТ “Максимъярви” известны местонахождения индикаторных и специализированных видов грибов, приуроченных к биологически ценным лесам. Дано обоснование целесообразности создания здесь природоохранного объекта с учетом формирующейся системы ООПТ Зеленого пояса Фенноскандии и Республики Карелия.

Подведены итоги многолетнего мониторинга биоты ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов в некоторых типах коренных и производных лесов подзоны южной тайги Пермского края. Исследования проводились стационарным методом на учетных площадях размером 50 × 20 м, заложенных по одной в каждом типе леса: ельник приручьевой, ельник кисличный, березняк разнотравный. Работа осуществлялась в три периода: I – 1975–1977 гг., II – 1994–1996 гг., III – 2010–2012 гг. Сбор материала проводился ежегодно: в августе три раза с интервалом в 10 дней (учитывался видовой состав, число и воздушно-сухая биомасса базидиом), а в сентябре однократно (учитывался только видовой состав грибов). К настоящему времени установлено, что в исследуемых типах леса число ксилотрофных агарикоидных грибов варьируется от 60 (ельник приручьевой) до 66 (березняк разнотравный). Большинство выявленных видов относится к семейству Tricholomataceae (37.7–43.3% от общего числа видов грибов-ксилотрофов в каждом из биогеоценозов). Отмечено ежегодное накопление выявляемых видов грибов, причем наибольшее число видов (67–75%) обнаруживалось от 2 до 9 раз, а 2–3% из них были постоянными, встречались ежегодно. Установлена относительная стабильность видового состава высших сосудистых растений (коэффициент общности Жаккара: J = 56–88) во времени и зафиксированы более значительные изменения видового состава грибов-ксилотрофов (J = 36–50). Наибольшее сходство видового состава грибов между ценозами (по периодам), отмечено для еловых лесов (J = 44–52), а за все время наблюдений максимальные коэффициенты Жаккара (между ценозами) зафиксированы для березняка разнотравного и ельника кисличного (J = 56). “Урожайность” ксилотрофных агарикоидных грибов в исследуемых ценозах различается по годам наблюдений. Наибольшее число и биомасса базидиом за три периода исследований отмечена для березняка разнотравного. Установлено снижение числа базидиом грибов-ксилотрофов в ельнике кисличном при повышении среднемесячной температуры воздуха в августе (коэффициент корреляции Спирмена: r_s = −0.70). Для биоты ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов как по числу (индекс Шеннона: H = 1.23), так и по биомассе (H = 1.20) базидиом за все периоды наблюдений более благоприятным являлся ельник кисличный, так как биота ксилотрофов указаного ценоза была более разнообразна и ее составляющие наиболее выровнены.

Работа посвящена сравнительному анализу методов хранения чистых культур макромицетов. В исследовании использовали 20 видов макромицетов из различных таксономических и эколого-трофических групп. Хранение осуществляли пятью методами: серийными пересевами, под слоем дистиллированной воды и тремя вариантами криохранения: протокол с использованием блоков агаризованной среды, “перлитовый протокол” и “зерновой протокол”. Для отобранных способов хранения в замороженном состоянии применяли различные криопротекторные соединения (глицерин, трегалоза). В качестве критерия состояния культур использовали радиальную скорость роста. Контролем были выбраны значения радиальной скорости роста, полученные сразу после выделения чистой культуры. Показано, что наиболее благоприятными для сохранения физиологической активности культур являются метод хранения под слоем дистиллированной воды, “перлитовый” и “зерновой” протоколы криохранения.

Желтая ржавчина (возбудитель – Puccinia striiformis f. sp. tritici, Pst) – потенциально опасное заболевание пшеницы. Генетическая защита пшеницы – экологически безопасный метод борьбы. Для ее успешного применения необходима информация о структуре региональных популяций патогена. Цель данных исследований – характеристика вирулентности и молекулярного полиморфизма российских популяций Pst в 2022 г. Листья пшеницы с урединиопустулами Pst получены из Северо-Кавказского (Краснодарский край, Дагестан, Республика Калмыкия) и Северо-Западного (Ленинградская обл.) регионов. Анализ вирулентности проводили на 14 изогенных линиях (AvocetNIL) и 15 сортах-дифференциаторах. При молекулярном анализе оценили полиморфизм 20 микросателлитных локусов. Использовали SSR-маркеры, рекомендуемые Global Rust Reference Center. Изучили вирулентность 74 монопустульных изолятов: 29 дагестанских, 10 краснодарских, 5 калмыцких, 30 северо-западных. Устойчивость ко всем изолятам показали линии с генами Yr5, Yr10, Yr15, Yr24, Yr26 и сорта Moro (Yr10, YrMor) и Nord Desprez (Yr3, YrND, Yr+). В дагестанской и краснодарской популяциях впервые выделены изоляты, вирулентные к линии AvYr17. В северо-западной популяции они были представлены умеренно (13%). Существенное варьирование наблюдали на линиях и сортах с генами Yr1 и Yr3. Отмечено снижение частот вирулентности к Yr7 и YrSp по сравнению с 2019–2021 гг. 28 фенотипов (рас) определили при анализе вирулентности (15 в дагестанской, 11 в северо-западной, три в краснодарской и две в калмыцкой). Общий фенотип отмечен в трех северокавказских образцах Pst. Оценили генетические дистанции между выявленными фенотипами. На многомерной диаграмме большинство из них объединились в общую группу, за исключением трех дагестанских фенотипов с наименьшим числом аллелей вирулентности. Согласно индексу Fst высоким сходством характеризовались дагестанская и калмыцкая Pst коллекции; другие умеренно отличались от них. Оценили многолетнюю динамику вирулентности (2019–2022 гг.) Pst популяций в Северо-Западном и Северо-Кавказском регионах. Высокое сходство определено между всеми региональными образцами популяций 2019 и 2020 гг. Незначительно дифференцировались от них северо-западные и дагестанские в 2021 и 2022 гг. Краснодарские и калмыцкие популяции в 2022 г. выделились в отдельные группы, которые различались между собой и с основной группой. Многолетние результаты анализа вирулентности указывают на высокую динамичность структуры Pst популяций в России. При SSR-анализе использовали все северокавказские изоляты и 23 северо-западных. Шесть локусов (RYN3, RYN9, RYN12, WU6, RJO21, RJO24) оказались мономорфными. По три полиморфных аллеля выявлено в локусах RYN13 и RJO27 и по два – в остальных изученных. Значительные отклонения от равновесия Харди-Вайнберга отмечены для большинства локусов. Наблюдаемая гетерозиготность превышала ожидаемую, что для ржавчинных грибов указывает на клональное происхождение популяции. Изученная коллекция изолятов была представлена 20 мультилокусными генотипами (MGs) (дагестанская и северо-западная – по 11, краснодарская – тремя, калмыцкая – одним). Общие генотипы отмечены в дагестанской, краснодарской и северо-западной популяциях (MG_1); дагестанской, калмыцкой и северо-западной (MG_2); дагестанской и краснодарской (MG_3, MG_4). Оценили генетические дистанции между MGs. На многомерной диаграмме они разделились на четыре группы. Основная группа включала 80% MGs. Один дагестанский MG, два северо-западных MG и общий для дагестанской и краснодарской коллекций MG_3 значимо отличались от основной группы и различались между собой. Согласно индексу Fst большинство региональных коллекций умеренно дифференцировались между собой, за исключением дагестанской и калмыцкой, что согласуется с анализом вирулентности. Согласно тесту Мантеля выявлена умеренная корреляция результатов анализа вирулентности и SSR (r = 0.6). Это указывает на то, что оба анализа могут быть использованы для оценки генетического полиморфизма Pst. Высокая изменчивость российских популяций по признаку вирулентности и микросателлитным локусам предопределяет необходимость проведения ежегодного мониторинга региональных популяций Pst в России.